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Evolucionismo: contenido y límites. O.Rico

*Texto completo de Conferencia-coloquio (Barcelona, febrero 2009) 

El evolucionismo es la manera quizás más corriente de referirse a las teorías de la evolución biológica, que tratan de explicar la historia de la vida en la Tierra. Según los científicos, esa historia comenzó hace miles de millones de años image-0473abd335f50a5156286a5a3ed5b0c1(en lo sucesivo: Ma) con la aparición de los primeros seres vivientes, hace –se supone– unos 3.700 ó 3.800 Ma.

El evolucionismo es, en realidad, una “cosmovisión” o manera de entender el mundo y el hombre. Si se piensa en términos de “cosmovisión evolucionista”, la historia evolutiva podría llevarse, en efecto, incluso mucho más atrás en el tiempo, hasta los mismos orígenes del Universo, que según la astrofísica moderna se remontan a más de 14.000 Ma de antigüedad. El concepto de evolucionismo por tanto es, como se puede ver, extraordinariamente amplio, al menos desde el punto de vista temporal. Y hablar de evolucionismo significa, entonces, enfrentarse a problemas tan diferentes y complejos como la génesis del Universo o la aparición del hombre, pasando por el origen de la vida en la Tierra y la evolución que han experimentado las innumerables formas de vida que han poblado el planeta a lo largo de su historia.

Hoy muy pocos dudan de que la evolución es un hecho histórico completamente establecido, como lo son por ejemplo la redondez de la Tierra o los movimientos de ésta alrededor del sol y de sí misma. Pero a partir de ahí, surgen las preguntas: ¿qué factores son responsables de la evolución? ¿Cómo tiene lugar el cambio de unas formas a otras, y cuál es el verdadero alcance de esas modificaciones? Estas cuestiones y otras muchas semejantes son las que tratan de esclarecer las teorías de la evolución. De ellas, principalmente, vamos a tratar en los apartados siguientes.

Se sabe que la evolución es ante todo un proceso genético, y que la genética de poblaciones es la disciplina biológica que suministra los principios teóricos que explican ese proceso. En Genética de poblaciones se parte del supuesto de que los cambios evolutivos a pequeña escala (microevolución), los que se dan en el seno de las poblaciones biológicas, contienen todos los elementos necesarios para explicar la evolución; la macroevolución, o evolución a gran escala, no sería más que la extrapolación en el espacio y en el tiempo de los procesos básicos de image-074e81503c58b153c4bc10e8e9d1cc31las poblaciones. Esta es, de modo muy resumido, la tesis de la teoría sintética de la evolución o neodarwinismo, a la que se dedicará una especial atención en esta exposición, entre otras razones porque en la actualidad es la teoría que goza del apoyo de la mayor parte de los científicos.

En otro orden de cosas, el evolucionismo es seguramente la teoría científica que más debates filosóficos y teológicos ha provocado a lo largo de la historia. Y también, con cierta frecuencia, una de las principales fuentes de equívocos cuando se intentan establecer y delimitar las relaciones entre la fe y las ciencias experimentales. Al final, trataremos también, aunque de forma resumida, de esta cuestión.

En las páginas que siguen se comentará el estado actual de las teorías de la evolución. Antes de entrar en materia conviene, sin embargo, distinguir entre sí los conceptos científicos de hipótesis y de teoría. Sea por la estrecha relación que guardan entre sí, o por la dificultad de precisar a veces dónde acaba uno y donde comienza el otro, o por otras razones (entre las que no son infrecuentes las de orden filosófico o ideológico), lo cierto es que en ocasiones esos dos conceptos se usan de forma indiscriminada, o incluso errónea –presentando como teorías lo que no son otra cosa que hipótesis sin demasiado fundamento-, contribuyendo así a complicar más el, ya de por sí, difícil proceso de la evolución biológica.

Digamos brevemente que, en el lenguaje científico, la hipótesis equivale habitualmente a la suposición verosímil, ulteriormente comprobable o falsable por los hechos, los cuales han de decidir, en última instancia, de la verdad o falsedad de la hipótesis. Una teoría, en cambio, es una forma de conocimiento científico consistente en unificar diversas leyes sobre un aspecto de la realidad. La teoría se confunde a veces con la hipótesis, especialmente cuando se trata de una construcción intelectual amplia que afecta a un sector muy vasto de la realidad e inclusive a la totalidad de lo real. En este último caso, la teoría puede confundirse también con la concepción del mundo y es como la formulación intelectual de la concepción correspondiente. Esto se ha de tener muy en cuenta a la hora de hablar de la evolución biológica, pues es importante discernir con claridad cuándo se habla de hipótesis y cuándo de teorías. La confusión entre unas y otras es fuente de errores que no pueden terminar de ninguna otra forma que no sea el extravío.

 

Contenidos del evolucionismo

Si se piensa en los grandes interrogantes que el hombre se ha planteado desde los albores de la humanidad (¿Cuál es el origen del cosmos?, ¿quiénes somos?, ¿quiénes fueron nuestros ancestros primitivos?, ¿cuál es el sentido de nuestra existencia?,...),  se pueden destacar al menos cuatro campos de estudio:

· El origen del Universo

· El origen de la vida

· El origen y evolución de las especies biológicas

· El origen y evolución del hombre

En efecto, de estos cuatro temas tratan principalmente las teorías de la evolución y a cada uno de ellos dirigen preferentemente sus focos de estudio. Son numerosas las teorías o hipótesis que han tratado de dar respuesta a los image-d638dc4358c0eb1ff49c97b52fc84a10interrogantes que se abren en torno a cada uno de esos temas. Las principales teorías se han  formulado a lo largo de los últimos 200 años, sobre todo desde que Charles Darwin, a mediados del siglo XIX, publicara El origen de las especies (1859), que fue sin duda su obra más célebre e influyente. En ella expuso Darwin su teoría de la selección natural. Pocas décadas después de la publicación de El origen de las especies, ya en los albores del siglo XX, se echaron los cimientos de la moderna Genética, gracias a los trabajos de Gregor Mendel. Ambos sucesos marcan el comienzo de una nueva época en la historia de la Biología, que viene caracterizada por la formulación de diversas hipótesis y teorías sobre la evolución, el conjunto de las cuales han ido configurando  el cuerpo de doctrina que solemos llamar Evolucionismo.

Entre todas las teorías que tratan de explicar el hecho evolutivo, destaca sin duda la teoría de la selección natural de Charles Darwin. El pensamiento del naturalista inglés –la tesis central de su teoría- queda bien reflejado en unas palabras que pueden leerse en su obra:

“Según el principio de selección natural con divergencia de caracteres, no parece increíble que, tanto los animales como las plantas, se puedan haber desarrollado a partir de algunas formas inferiores e intermedias, y si admitimos esto, tenemos también que admitir que todos los seres orgánicos que en todo tiempo han vivido sobre la Tierra pueden haber descendido de una forma primordial” (Charles Darwin: El origen de las especies,1859).

En las décadas que siguieron a la publicación de El origen de las especies, y gracias sobre todo al desarrollo de la genética, la teoría de Darwin fue reformulada una y otra vez por diversos científicos, dando como resultado -mediado ya el siglo XX- la llamada teoría Sintética de la evolución o teoría neodarwinista, que trata de actualizar la teoría image-6245f251d76e2330e08033e4393568e8darwiniana de le selección natural a la luz de la Genética moderna: la evolución biológica según esta teoría, sería el resultado de la selección natural actuando sobre las variaciones hereditarias causadas por mutaciones aleatorias. En la actualidad, la mayoría de los científicos dan por válidos los mecanismos que propone esta teoría para explicar la evolución de los organismos. No obstante, cada una de las grandes cuestiones en torno a la evolución biológica sigue siendo objeto de debate en la comunidad científica, y no extraña por ello que, además de la explicación neodarwinista, surjan otras propuestas y teorías que intentan aportar nuevas luces sobre el complejo problema de la evolución.

Trataremos a continuación principalmente de los contenidos y límites de las teorías darwinistas, así como de algunas de las controversias científicas que han suscitado y de las alternativas a esas teorías que se han venido proponiendo durante las últimas décadas.

 

Las teorías de la evolución

Hablar del evolucionismo significa ante todo tratar  de la evolución de las especies biológicas a lo largo del tiempo. Conviene, por tanto, aclarar en primer lugar algunas premisas, como el concepto de especie biológica (y, por extensión, el significado de las demás categorías taxonómicas, en cuanto que se relacionan con el concepto de especie) que los biólogos emplean para relacionar entre sí y clasificar los organismos actuales o pasados. Es preciso aclarar también, antes de entrar en materia, del concepto de especiación, es decir, del proceso que da lugar a la formación de nuevas especies biológicas a partir de otras preexistentes.

 

Especie biológica y especiación

El actual concepto de especie biológica es diferente del que tenía Darwin cuando, hace 150 años, escribió su famoso libro “El origen de las especies”.

En tiempos de Darwin, las especies y variedades todavía se definían en términos de diferencias morfológicas. Con ese planteamiento, no se intentaba precisar en modo alguno si esas diferencias determinaban, en realidad, image-5ea1f8412f6150a4c06a2215c06e51aapoblaciones aisladas reproductivamente. El concepto actual de especie biológica (“conjunto de individuos de una población, morfológicamente parecidos unos a otros, y capaces de reproducirse entre sí y generar una descendencia fértil”) no se podría entender si prescindiéramos de esa característica: el aislamiento reproductor de los individuos que componen la población, sobre la cual actúan los mecanismos que hacen posible el cambio en la especie.

Hablar de “evolución de las especies” a lo largo del tiempo significa, por tanto, hablar de cambios, lo que conlleva tratar de esclarecer el proceso responsable de tales cambios o “transmutaciones” (por emplear el término preciso con que Darwin se refería a la esencia del cambio evolutivo). En otras palabras, se trata sobre todo de aclarar en lo posible el proceso de especiación. Y es que la especiación constituye, sin duda, el hecho biológico fundamental (y gran reto, a la vez, para los investigadores que buscan desentrañar la esencia de ese hecho), cuya consecuencia biológica más importante es la evolución orgánica.

Es interesante observar que el libro más conocido y relevante de Darwin (“El origen de las especies”), no trata en realidad del modo cómo se originan las especies, que es lo que de manera inmediata sugiere evidentemente ese título. Como ya dijese Ernest Mayr, uno de los “padres” de la teoría neodarwinista, “el libro llamado 'The origin of Species´ no se ocupa realmente de este tema”. Así pues, como decía también Georges Simpson, otro de los impulsores de esa teoría, “Darwin no pudo resolver el problema señalado por el título de su obra”.

image-81ddbd0e4463bdffb5ffc331c3c83535En el libro de Darwin no se inquiere, en efecto, cómo es que hay especies, sino que, presuponiendo que las hay, se investiga cómo son. En todo caso, y sin pretender restar ningún mérito a la obra de Darwin, sorprende que 150 años después de la publicación de ese libro, el origen de las especies siga ofreciendo tanta resistencia a ser desvelado. Y es que la evidencia empírica a favor de la “transmutación” de las especies bajo la influencia de la selección natural, continúa siendo poco concluyente. Si se considera la presunta transición entre grupos biológicos cada vez mayores (de géneros a familias, y de estas a órdenes, clases, phyla y reinos), entonces los problemas e incertidumbres son mucho más complejos y difíciles de resolver.

Como decíamos al principio, el pensamiento evolucionista ha ido extendiendo progresivamente su campo de estudio, abarcando no sólo el mundo de los vivientes, sino también, a otro nivel, el mismo origen y evolución del cosmos material. De esa especie de simbiosis entre el nivel cósmico y el biológico, surge una cosmovisión que, en definitiva, abarca toda la historia del universo, desde la formación del cosmos hasta el origen del hombre. Analizaremos a continuación, aunque por separado y de manera resumida, las grandes cuestiones a que nos referíamos al principio y que de algún modo están en el núcleo de la cosmovisión evolucionista.

 

· El origen del universo

En 1929, el astrónomo Edwin Hubble formuló la ley según la cual el universo está en expansión y las galaxias se apartan unas de otras con una velocidad que es proporcional a la distancia que las separa.??Poco antes, en 1927, el matemático y sacerdote belga Georges Lemaître había propuesto su teoría del «átomo primitivo», que algunos años más tarde, en 1948, sería reformulada por Georges Gamow, y presentada a la comunidad científica con el nombre con que hoy es conocida: la teoría del big bang o de la «gran explosión». Según esta teoría, hace unos 14.000 image-987c14606e7d3e685f59b4a2fb78ae18millones de años toda la materia y energía del universo, concentrada en condiciones de enorme densidad y temperatura, experimentó una gran explosión, seguida de una descomunal onda expansiva que todavía hoy sigue “hinchando” el Universo. La prueba decisiva de esa gran explosión llegó en 1964 de la mano de Penzias y Wilson, dos técnicos norteamericanos que de manera un tanto fortuita captaron una radiación, de origen inicialmente desconocido, que resultó ser el eco de fondo producido por aquella explosión primigenia. Desde entonces, y avalada por otras predicciones posteriores, el modelo de universo propuesto por la teoría del big bang goza hoy de la aceptación de toda la comunidad científica, aunque como toda teoría física plantea no pocos interrogantes. Así lo ponía de relieve, por ejemplo, un artículo de 1994, que concluía con las siguientes palabras:

“Ignoramos por qué hubo una gran explosión o qué pudo haber antes. No sabemos si nuestro universo tiene parientes (...). No entendemos por qué las constantes fundamentales de la naturaleza tienen los valores que tienen. La teoría de la gran explosión está respaldada por abundantes indicios: explica la radiación cósmica de fondo, la concentración de elementos ligeros y la expansión de Hubble. Por tanto, es seguro que cualquier nueva cosmología incluirá el modelo de la gran explosión".

(P. James Peebles, David N. Schramm, Edwin L. Turner y Richard G. Kron, “Evolución del universo”, Investigación y ciencia, nº 219, diciembre 1994, p. 19).

 

· El origen de la vida

Se calcula que la edad de la Tierra es de unos 4.500 ó 4.600 millones de años. Los fósiles más antiguos que se conocen (“objetos” que, según se cree, son microfósiles derivados de bacterias esféricas y filiformes) se remontan a unos 3.600 millones de años. Se piensa, por tanto, que los primeros vivientes aparecieron en el intervalo entre esas dos fechas, o sea, al cabo de casi mil millones de años de la formación del planeta.??Desde luego, salta a la vista image-687653cca7cf7676a16369d5a84313e9que el problema científico del origen de la vida en la Tierra es uno de los más complejos y difíciles de resolver. Hay varias teorías que pretenden explicarlo.

En 1922, el bioquímico ruso Alexander Oparin propuso la teoría de los “coacervados”, según la cual la vida habría surgido en el agua de los océanos como consecuencia de las reacciones químicas y bioquímicas entre moléculas progresivamente complejas. La vida, según Oparin, habría tenido por tanto un origen químico terrestre. En 1953, los norteamericanos S. Miller y H. Urey llevaron a cabo un experimento que aún hoy constituye uno de los referentes obligados cuando se habla de estos temas. El punto de partida del experimento era la suposición de que la atmósfera terrestre primitiva, o sea, la que envolvía la Tierra hace unos 4.000 Ma, debía de ser una atmósfera carente de oxígeno y rica en compuestos reductores como el amoníaco, el metano, el hidrógeno y el vapor de agua. Una mezcla de esas moléculas fue sometida en un matraz a las descargas eléctricas que, según suponían los investigadores, debieron darse en aquella atmósfera primitiva. El resultado principal de aquel experimento fue la obtención, como producto de las reacciones químicas, de algunos aminoácidos, que son las unidades básicas que forman parte de las proteínas, es decir, de las principales moléculas estructurales que componen los seres vivos. Parecía que el problema del origen de la vida se podía resolver por vía experimental, al menos en principio. Sin embargo, las dificultades siguen siendo grandes.  En efecto, la vida que existe ahora en la Tierra se basa en la interacción mutua entre ácidos nucleicos (DNA y RNA) y proteínas; pero los ácidos nucleicos son necesarios para fabricar proteínas, y viceversa. Además, esas grandes moléculas poseen una enorme complejidad, lo que hace difícil contemplar siquiera la posibilidad de que pudieran surgir de modo espontáneo. Para complicar más el problema, hoy se piensa también que la atmósfera primitiva no era, en realidad, como pensaba Miller cuando llevó a cabo su experimento, sino que debía ser más bien medianamente oxidante.

Ante tantas dificultades  para resolver el problema del origen de la vida, no es extraño que varios investigadores, entre los que destaca Francis Crick, propusieran a finales de la década de 1960 una nueva teoría: se conoce como la teoría del «mundo del RNA». La vida primitiva, según esta teoría, se basaba en el RNA, y más concretamente, en dos propiedades de esa molécula (propiedades de las que, por cierto, ahora carece): el RNA se podría autorreplicar image-ee29a20eb803dbec7b88277d297a58e9sin necesidad de proteínas, y podría catalizar la síntesis de proteínas. Ha habido resultados experimentales que avalan esa hipótesis, tales como la existencia de enzimas compuestos de RNA (ribozimas); pero aún así existen incógnitas por despejar, como la formación del RNA mismo, o la misteriosa capacidad de replicación del RNA en la ausencia de proteínas. Otra teoría, propuesta A. Graham Cairns-Smith, plantea la posibilidad de que el primer sistema con capacidad de replicarse pudiera haber sido inorgánico y basado sobre cristales de arcilla. No faltan otras teorías, en fin, que sitúan el origen de la vida en ambientes muy diferentes, que van desde las fuentes hidrotermales de los fondos marinos, hasta el espacio extraterrestre.

Parece claro que, pese a las diferentes teorías que se han propuesto para explicar el origen de la vida, las dificultades para tratar de esclarecer el problema son de no poca monta. Es de suponer, como sostiene Christian de Duve, premio Nobel por sus trabajos sobre la célula, que dadas las características del mundo físico-químico en el que vivimos, la aparición de la vida mediante procesos naturales era inevitable. Pero, con todo, los enigmas que rodean el origen de la vida siguen suscitando numerosas propuestas y explicaciones, a veces contradictorias, entre los científicos.

Hoy por hoy, no existe, en fin, una teoría científica aceptable sobre el origen de la vida, sino más bien un conjunto de conjeturas altamente especulativas y, en todos los casos, sin apenas fundamento.

 

· El origen de las especies

Del darwinismo no se pueden hacer juicios sumarios. Hablar del darwinismo es tan amplio como hablar de la ciencia biológica: no es una simple teoría, ni una doctrina filosófica, ni siquiera un modelo explicativo de fenómenos observables científicamente. Es mucho más que todo eso: es un verdadero paradigma científico de interpretación de fenómenos biológicos. Por eso, para hablar correctamente del darwinismo hay que saber primero de qué se quiere hablar, a qué aspecto concreto quiere uno referirse. También se debe distinguir entre el darwinismo en cuanto tal y las teorías neodarwinistas que se han formulado después de Darwin.

Según Ernst Mayr, uno de los 'padres´ del neodarwinismo, las doctrinas darwinianas, o lo que algunos llaman “darwinismo clásico”, incluyen una combinación de cinco teorías que, en resumen, se pueden formular así:

· La evolución, como modo de desenvolverse la vida en el tiempo.

· El origen común de las especies.

· La diversificación de esas especies por cambios genéticos y geográficos.

· El gradualismo del cambio evolutivo.

· La selección natural, como mecanismo principal (“mapa y brújula”) de la evolución.

 

Nadie duda de que el problema evolutivo básico es el del origen de las nuevas formas (o sea, de las nuevas especies, géneros, etc.) a partir de otras preexistentes. El mecanismo que, según Darwin, haría posible la aparición de nuevas formas no sería otro que la selección natural: proceso mediante el cual las especies pueden surgir a partir de otras preexistentes por la diferente supervivencia de los organismos en su lucha por la existencia. La idea image-20da55a7c7c784e773c77436ca55ab3dmaltusiana de “la lucha por la existencia” fue aprovechada por Darwin para formular la hipótesis de que la selección natural ejerce una presión que fuerza a algunos a “abandonar la partida” y a otros a “adaptarse” y a “sobreponerse”. He aquí la idea central en el pensamiento darwinista:

“La lucha por la existencia en el mundo orgánico, dentro de un ambiente cambiante (...), engendra alteraciones orgánicas, en el curso de las cuales sobreviven los más aptos, los cuales transmiten a sus descendientes esas características más favorables”.  (Charles Darwin: El origen de las especies,1859).

Pero la selección natural, como probable factor determinante del proceso evolutivo, tiene un inconveniente, y es que, como dice R. Lewontin, profesor de Biología de la Universidad de Harvard, “si este proceso actúa en los organismos, eso es algo asombrosamente difícil de aprehender”.

La teoría de la selección natural es criticada a menudo precisamente por su ambigüedad. Desde la perspectiva de la selección natural, para interpretar un mismo fenómeno caben muy distintas opciones, lo cual es poco científico. Uno de los que así pensaba era el filósofo Karl Popper, quien afirmaba que, si una teoría no admite un experimento u observación que intente falsarla, no reúne condiciones para ser llamada teoría científica. Como ejemplo de teoría en el que no se cumple esta condición, Popper citaba precisamente la selección natural de Darwin.

Algunos plantean objeciones a la teoría de la selección natural porque –según dicen- se trata de una teoría tautológica, o sea, una explicación del hecho evolutivo que conlleva un razonamiento en círculo y que, como tal, no puede ser sometida a pruebas empíricas que intenten falsarla. Una definición es circular cuando el término que se ha de denotar figura en la definición, y una argumentación es circular cuando la conclusión aparece ya como una de las premisas.

Quienes califican de tautológica la teoría de Darwin, suelen referir algunas interesantes anécdotas. Una de ellas ha sido narrada por el científico J. C. Fentres, del Centro de Investigación del cerebro de la Universidad de Rochester, a propósito de los resultados de sus investigaciones etológicas sobre el ratón británico campestre. 

Cuando este científico estudiaba en Cambridge los hábitos del ratón campestre, averiguó que la especie que vivía en el bosque se quedaba quieta cuando un objeto se movía sobre su cabeza, mientras que la especie que vivía en el campo abierto huía. Fentres mostró esos datos a unos amigos zoólogos, pero invirtió las observaciones, y les preguntó por qué los ratones del bosque huían mientras que los de la especie del campo se quedaban parados, o sea, lo contrario de la verdadera observación. Lo más sorprendente del caso es que sus amigos zoólogos fueron capaces de darle unas interpretaciones muy elaboradas y sofisticadas, explicando sus datos –falsos- a partir de ideas convencionales extraídas de la selección natural.

image-5e89a49d9b4f1b1ee7e3d6643183a6dbAnécdotas como la narrada por J. C. Fentres ilustran hasta dónde puede llegar la ambigüedad de la teoría de la selección natural cuando intenta buscar interpretaciones acordes con sus planteamientos.

A partir de los trabajos de Gregor Mendel, la genética se convirtió en parte esencial de la teoría evolutiva. La incorporación de la genética al darwinismo condujo, en torno a 1940, a la formulación de la «teoría sintética» de la evolución, o neodarwinismo. Los factores de la evolución, o sea, los agentes que, según esta teoría, cambian las frecuencias génicas de las poblaciones son básicamente cuatro: las mutaciones genéticas, la deriva genética, las migraciones y la selección natural. De todos ellos, el factor explicativo principal de la evolución sigue siendo la selección natural.

· La mutación, o variación que pueden experimentar los genes y que es hereditaria, sería la materia prima de la evolución. Sin mutación no es posible la evolución biológica.

· Por otra parte, en cada generación tiene lugar lo que se califica a veces como un “sorteo de genes”. Tal sorteo, que en realidad es un proceso biológico, se produce durante la transmisión de la información hereditaria de padres a hijos a través de los gametos, y es conocido como deriva genética. Se trata, lógicamente, de un proceso probabilístico cuyo resultado puede ser la pérdida de variabilidad genética, que contrarrestaría por consiguiente la ganancia de variabilidad genética que causan las mutaciones.

· Otro factor de cambio genético en las poblaciones es la migración de los individuos entre poblaciones de una misma especie, con el correspondiente intercambio de genes entre los individuos de esas poblaciones.

· La selección natural, por último, es la reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto a otras. Así, gracias a este proceso, en las poblaciones se van acumulando las variaciones favorables hasta que llegan a image-965cfca839456796d7440865085021b0constituir diferencias de grado específico. O dicho de otro modo: para que una especie cambie, o sea, para que pase a ser una especie diferente, ya sea de forma brusca o gradual, siempre debe pasar antes por el tribunal de la selección.

El nuevo darwinismo, o síntesis moderna de la evolución, ha venido insistiendo permanentemente en el carácter gradual de la evolución y en la importancia decisiva de la selección natural como motor del proceso evolutivo. Según la teoría neodarwinista, ese proceso se desarrolla en dos etapas: primero tendría lugar el surgimiento al azar de la variación genética; a continuación, se daría una selección direccional de las variantes producidas en la primera etapa. El juego entre el azar y la selección natural sería, por tanto, el motor de la evolución. Como decía J. Huxley, en ese juego “las mutaciones proporcionan los ladrillos, pero la selección decide la forma”. 

Pero la selección natural no puede ser –como pensaba Darwin- el agente principal de la evolución, porque su actuación no justifica ni siquiera mínimamente la complejidad de las especies vivientes, ni explica los grandes cambios de la evolución. El motor de la evolución ha de ser otro.

En su afán por mantener viva la idea central de Darwin, los neodarwinistas intentan acumular ejemplos de selección natural “en marcha”, que de algún modo pongan de manifiesto la transformación de unas especies en otras. Uno de los ejemplos más comentados, en este sentido, es el caso de la geómetra del abedul (Biston betularia), estudiado por el entomólogo inglés H. Kettlewell en Inglaterra.

La mariposa del abedul (Biston betularia) es un tipo de polilla que acostumbra a encontrarse sobre las cortezas de los abedules (Betula pendula), donde sus colores claros le sirven para camuflarse entre los líquenes que recubren el tronco de esos árboles.

A finales del siglo XVIII, en los bosques e abedules de los alrededores de Manchester y de otras zonas boscosas del norte de Inglaterra se podían encontrar dos variedades, una oscura y una clara, de esta mariposa. La variedad clara era la dominante, por el hecho –se pensaba- de que se camuflaba perfectamente sobre la corteza clara del abedul. image-ffca3fb32841236bd28dc533bffd5b02La oscura, que destacaba, era detectada fácilmente por sus depredadores, entre los que destacaban los pájaros insectívoros. Pero a partir de principios del siglo XIX, como consecuencia de la revolución industrial, la corteza de los árboles comenzó a oscurecerse debido a la acumulación de hollín y otros productos contaminantes. Hacia el año 1850 apareció la variedad oscura de mariposa, la cual se empezó a difundir por las zonas industrializadas del norte de Inglaterra. En 1900, la forma negra que, a mediados del siglo XIX, había constituído únicamente el 1% de la población, representaba entonces el 99%. Hasta aquí, la clásica explicación neodarwinista de una supuesta evolución por selección natural.

El caso de la geómetra del abedul llegó a juzgarse, a principios del siglo XX, como “el más sorprendente cambio evolutivo jamás presenciado”. Por fin, se había dado -llegó a decirse-  con “la prueba que le faltaba a Darwin”. Efectivamente, se trata de un ejemplo bastante gráfico de cómo actúa la selección natural. Pero dicho esto, conviene advertir que posteriores investigaciones han cuestionado la validez de las observaciones de Kettlewell.

Shepard, por ejemplo, estableció que las mariposas se posan de forma aleatoria, tanto sobre sustratos claros como sobre sustratos oscuros. Sargent demostró incluso que muchos individuos oscuros prefieren, sin embargo, las superficies claras a las oscuras. Mikkola estudió el comportamiento de Biston y no encontró ninguna diferencia en la elección del sustrato entre los individuos claros y los oscuros. Otros investigadores, como Sermonti y Catastini, aportan interesantes observaciones: la geómetra del abedul no se posa, en realidad, sobre el tronco de los abedules, sino sobre la cara inferior de las hojas, bajo el follaje. Consta, además, que Kettlewell, para llevar a cabo su estudio, fijó artificialmente las geómetras a los troncos.  

El caso de la geómetra, en fin, no es más que un ejemplo entre otros (como el de los lobos cazadores de gamos, o el del cuello de las jirafas), que demuestran cómo un concepto que a primera vista puede parecer 'obvio´, como ocurre con el concepto de selección natural, en cambio puede llegar a ser una cuestión insufriblemente compleja cuando se desciende a ejemplos concretos y se hace de ellos un análisis científico pormenorizado. En todo caso, lo cierto es que cien años después de las investigaciones de la geómetra del abedul, los científicos siguen sin ponerse de acuerdo sobre la verdadera naturaleza del proceso evolutivo. Y es que, en definitiva, se sigue desconociendo el verdadero alcance del agente que Darwin consideraba como motor principal de la evolución biológica.

Respecto al gradualismo propugnado por las teorías neodarwinistas, se dice, y no sin razón, que si este fuera cierto, entonces habría de existir en todos los grupos de organismos una inmensa cantidad de formas transicionales entre especies, familias, clases, etc. El problema es que apenas existe rastro en el registro fósil de esas supuestas formas intermedias, lo que ha puesto en tela de juicio el gradualismo de la interpretación darwinista. Esto ha dado lugar, lógicamente, a la formulación de nuevas teorías, como la teoría de la evolución a saltos, o equilibrio puntuado, de Gould y Eldredge. Una objeción típica al neodarwinismo es que no explica la «macroevolución», o sea, el origen de nuevas especies o tipos de vivientes. El darwinismo, primero, y después el neodarwinismo, insisten en el gradualismo y afirman que los grandes cambios son el resultado de la acumulación de muchos cambios pequeños; pero no todo el mundo está de acuerdo con esa explicación.

La teoría del «equilibrio puntuado», propuesta por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge, sostiene que la evolución no es gradual, sino que funciona a saltos: existirían grandes períodos de estabilidad interrumpidos por intervalos muy breves en los que habrían tenido lugar cambios evolutivos grandes y bruscos. 

image-4f925321cbf0e1c179eb11053d2c4a7eGould y Eldredge afirman que su teoría está de acuerdo con las grandes discontinuidades que manifiesta el registro fósil, en el que no se encuentran eslabones intermedios. Los neodarwinistas, por su parte, suelen decir que ambos puntos de vista son compatibles, de modo que el equilibrio puntuado podría integrarse dentro del darwinismo: dicen estos últimos que los genéticos, que formularon la teoría sintética, y los paleontólogos que proponen el equilibrio puntuado, utilizan dos escalas de tiempo diferentes, de tal modo que los cambios que tienen lugar durante miles de generaciones parecen repentinos cuando se examina el registro fósil. Es importante señalar que el equilibrio puntuado de Gould y Eldredge propone explicaciones que no son darwinistas, pero son evolucionistas: la discusión se centra en torno a los mecanismos de la evolución, no en torno a su existencia. Otra teoría que discrepa del darwinismo es el «neutralismo» de Motoo Kimura, quien propuso su teoría a partir de 1967. Kimura afirma que la mayoría de las mutaciones genéticas que proporcionan el material para la evolución no tienen nada que ver con ventajas ni desventajas, y que, por tanto, la selección natural no ocupa el lugar principal que le atribuyen los darwinistas: los cambios evolutivos se deberían a la «deriva genética» de mutaciones que serían equivalentes desde el punto de vista de la selección natural. También en este caso, los darwinistas afirman que el neutralismo cabe dentro de su teoría, aunque existen discrepancias de interpretación. Una de las mayores dificultades del evolucionismo es, en efecto, la explicación de los nuevos tipos de organización, que requieren múltiples cambios complejos y coordinados. En esta línea tienen importancia los trabajos en torno a la «auto-organización», como los realizados recientemente por Stuart Kaufmann. Se trata de teorías –aún muy hipotéticas– que pretenden explicar el origen de las transformaciones evolutivas tomando como base tendencias naturales que todavía conocemos de modo muy insuficiente. De nuevo, estos trabajos se presentan a veces como opuestos al darwinismo, pero los darwinistas afirman que caben dentro de su teoría y, en cualquier caso, no son críticas al evolucionismo, sino intentos de proporcionar explicaciones más profundas de la evolución. Aunque tal vez este tipo de respuestas no sean más que un reflejo más del tipo de argumentación circular que, como hemos visto, domina a veces en el discurso neodarwinista.

 

· El origen del hombre

Desde la publicación de la teoría de Darwin, la atención se centró, sobre todo, en la explicación biológica del origen del hombre. Comenzó una carrera por la búsqueda de eslabones intermedios entre el hombre y otros primates, que ha conducido a la clasificación habitual de los precursores del hombre actual: Australopitecus africanus (entre 4,5 y 2 millones de años), seguidos del Homo habilis (desde 2,3 a 1,5 millones de años), el Homo erectus (se habla también image-ef992f5aed5dbb21d1087f279e121a78de Homo ergaster, entre 2 y 1 millones de años, en África, y de Homo erectus, en Asia), y las diversas formas de Homo sapiens. Se trata, en todo caso, de un terreno en el que existen muchas propuestas e incertidumbres, y en el que a menudo se producen también novedades que obligan a cambiar los esquemas con bastante frecuencia.

Uno de las novedades principales en el campo de la Biología evolutiva en las últimas décadas ha sido la aplicación de los nuevos métodos de la biología molecular en los estudios de la evolución. Así, de acuerdo con la biología molecular, el supuesto antecesor común de chimpancés y humanos se situaría entre hace 6 y 7 millones de años; mucho más recientemente, por tanto, del nudo de divergencia que, hasta hace muy poco tiempo, se estimaba en torno a unos 20 millones de años. La presunta determinación del origen del hombre moderno mediante el estudio del DNA mitocondrial, también ha tenido amplias resonancias en las últimas décadas. El DNA mitocondrial se transmite a los hijos sólo por vía materna. De momento, los estudios realizados a partir de esa molécula parecen llevar a la conclusión de que todos los seres humanos actuales descienden de una mujer que vivió África hace entre 100.000 y 200.000 años, y que recibió el curioso nombre de «Eva mitocondrial».

En torno a las hipótesis que tratan de explicar el origen del hombre actual, tampoco faltan las discrepancias. Casi todas ellas se concentran en torno a dos modelos explicativos: el modelo de «continuidad regional» y el del «origen africano reciente».

Los defensores de la «continuidad regional» sostienen que la especie, muy primitiva, H. erectus no es más que una variante antigua de H. sapiens; defiende, además, que en los últimos dos millones de años de historia de nuestra estirpe se produjo una corriente de poblaciones entrelazadas de esta especie que evolucionaron en todas las regiones del Viejo Mundo, cada una de las cuales se adaptó a las condiciones locales, aunque todas se hallaban firmemente vinculadas entre sí por intercambio genético. La variabilidad que vemos hoy entre las principales poblaciones geográficas sería, de acuerdo con este modelo, la postrera permutación de tan largo proceso. El modelo del «origen africano reciente», por su parte, defiende que hace unos 100.000 años un nuevo tipo de ser humano, originado en África, habría sustituido completamente a las especies anteriores. Este modelo, que encaja mucho mejor con lo que hoy se conoce del proceso evolutivo en general, propone que todas las poblaciones humanas modernas descienden de una misma población ancestral que surgió hace entre 200.000 y 100.000 años. El registro fósil, aunque escaso, sugiere que el lugar de origen estuvo en África (aunque el Oriente Próximo constituye otra posibilidad), Quienes proponen este modelo apelan a los estudios de biología molecular comparada para sustentar la tesis de que todos los humanos actuales descienden de una población africana. También se han realizado estudios sobre el cromosoma Y, que se hereda exclusivamente del padre, y en líneas generales los resultados están de acuerdo con el modelo del origen africano.

En cuanto a la época más reciente, parece que, desde hace unos 30.000 años, sólo permaneció el hombre moderno actual, aunque coexistiera, durante miles de años, con otros tipos humanos ancestrales (como el hombre de Neanderthal). No existe unanimidad sobre el origen de los diferentes grupos humanos que existen en la actualidad. En resumen, en medio de las incertidumbres que componen el claroscuro de nuestra historia evolutiva, suele afirmarse que la humanidad actual procede de unos antepasados relativamente recientes que aparecieron en África o, quizás, en Oriente Medio, y que se extendieron por toda la Tierra.

 

La cosmovisión evolucionista

Es fácil advertir que, en cada uno de los pasos que se han examinado, aunque sea de un modo resumido, existen importantes interrogantes en torno a las cuestiones que constituyen los pilares del evolucionismo.

El modelo de la gran explosión está bien asentado, pero no puede considerarse como definitivamente establecido y image-a8c8a94e2e7c938b87eb4fb457819bf5contiene muchos problemas no resueltos. Sobre el origen de la vida, existen hipótesis muy diferentes y de muy difícil –tal vez imposible- comprobación empírica. Respecto a la evolución de los vivientes, aunque suele admitirse que la combinación de variaciones genéticas y selección natural desempeña un papel importante, se buscan explicaciones que intentan ir más allá de ese esquema. Finalmente, el origen del hombre, pese a los indudables avances que se han dado en este campo de estudio en las últimas décadas, sigue envuelto también por interrogantes. Podría sorprender que, a pesar de esas incertidumbres, el evolucionismo en su conjunto goce de buena salud. Esto se explica teniendo en cuenta que una cosa es la evolución como un hecho general, y otra bien diferente son las explicaciones concretas de ese hecho (o, mejor, de los muchos hechos incluidos en la evolución en su conjunto).

Con respecto a la evolución en general, argumentos tomados de diversas especialidades parecen avalar la existencia de un vasto proceso evolutivo que ha producido la naturaleza en su estado actual, aunque existen muchos interrogantes y discrepancias sobre sus aspectos particulares. Y eso explica que cuando se habla de evolucionismo sean también diversas las posturas o teorías que pueden adoptarse. Algunos autores han agrupado todas esas teorías en tres grandes conjuntos o clases, que en cierta forma resumen las posiciones fundamentales que pueden adoptarse ante el hecho evolutivo (v. Cuadro I):

 

                    Clasificación de las teorías evolucionistas    (Cuadro I)

Clases de teorías evolucionistas

(según la extensión de su objeto de estudio)

 

Contenidos fundamentales

Evolucionismo moderado  y restringido

Admite sólo la microevolución.

Atribuye el origen de las primeras especies a un Creador, que lo sería también del universo.

Evolucionismo total       y absoluto

Toda la diversidad biológica proviene de la evolución a lo largo del tiempo desde los primeros organismos (¿ameba primitiva?). Estos, a su vez, habrían surgido como producto de reacciones físico-químicas al azar a partir del mundo material. Se propone, por tanto, una autocreación del Universo.

El hombre es un producto evolutivo más.

Evolucionismo total       y finalista

Admite el valor relativo de los mecanismos propuestos por el neodarwinismo, dentro de un plan dirigido por una Causa superior.

El hombre no es sólo un producto más de la evolución biológica, sino un ser dotado de un alma espiritual.

 

A lo largo de la historia, en el pensamiento occidental han predominado tres grandes cosmovisiones. En la antigüedad, con diversas variantes, predominó una cosmovisión organicista que subrayaba la jerarquía y la finalidad de las diferentes partes del universo. El nacimiento de la ciencia experimental moderna en el siglo XVII image-7814fb0afd373979bb8d78f2a3b198e4provocó el triunfo de la cosmovisión mecanicista, que se basa en una perspectiva analítica, no deja sitio para la finalidad, e intenta explicar todo mediante el comportamiento de las partes constitutivas. En la actualidad, según algunos científicos y filósofos, se está produciendo un gran cambio de paradigma. La nueva cosmovisión que está surgiendo se centra en torno a la auto-organización. Esta última contempla la naturaleza como el despliegue de un dinamismo que produce diferentes niveles de estructuración, de tal manera que los elementos válidos de las dos cosmovisiones anteriores quedan incluidos en una nueva síntesis más profunda. En esta nueva cosmovisión ocupa un lugar destacado la morfogénesis o formación de nuevas pautas, y también es importante el concepto de información, que es clave en la biología moderna y se puede aplicar de modo análogo a otras áreas de la naturaleza. La idea de evolución ocupa un lugar importante en esta cosmovisión, que proporciona una imagen unitaria y coherente del origen y desarrollo de la naturaleza.

 

Conclusiones

Por lo que respecta a las teorías de la evolución biológica, en general, puede ser aleccionador, y bastante acorde con lo que hasta aquí se ha dicho, el contenido de una carta que apareció publicada en el diario El Mundo (3-XII-1996), como réplica a un artículo aparecido poco antes en el mismo Diario bajo el título “Darwin, perdónalos”. La autora de aquel escrito, la bióloga Ana Cristina Villaro, decía entre otras cosas:

(...) Yo también creo que aceptar la evolución es necesario para explicar las características biológicas de los seres vivos actuales y pasados. Pero a continuación hay que decir que todavía no se conoce su mecanismo. La ciencia ha avanzado mucho desde Darwin, y el neodarwinismo (...) ya no se acepta como explicación global de la evolución, pues es un mecanismo que posiblemente explique la diversificación intraespecífica, lo que a veces se conoce como image-47ebf11d7e2cf4863ce01ce7c8129d6fmicroevolución, pero es un salto mortal pensar que así puedan aparecer sistemáticamente nuevos y complejos planes de organización (un esqueleto, un ojo, un cerebro, un cloroplasto), es decir, la macroevolución. El neodarwinismo explica el cambio de color en el ala de unas mariposas, y que como consecuencia sean más o menos depredadas. Pero nótese que es un cambio en un ala que ya existía.

La ciencia actual ha abierto muchas otras posibilidades para explicar la aparición de nuevas especies. Se conoce que, además de las mutaciones graduales, pueden darse grandes cambios en el genoma y esos cambios no tienen por qué darse en muchos individuos de la población, sino que bastaría que ocurrieran en pocos, incluso en uno solo. En resumen, no hay nada en la ciencia que se oponga (más bien al contrario) a la posibilidad de emergencia de una nueva especie a partir de uno o dos individuos (idea central del Génesis sobre la creación del hombre, por cierto).

Hay quien se empeña en oponer evolución y creación. No es así. A la evolución se opone el fijismo (las especies actuales han sido siempre iguales a las de épocas pasadas). Y a la creación se opone el materialismo (la materia no ha sido creada por Dios). Así que se puede ser fijista y materialista (como los agnósticos del XVIII), o evolucionista y materialista (como los actuales), o fijista y creacionista (como determinados movimientos norteamericanos) o, como la que suscribe y muchos otros, pensar que Dios ha querido crear una materia que, por sí misma, es capaz de evolucionar hasta conseguir, primero, originar la vida y después, diversificarla, haciendo surgir, también, el cuerpo humano.

image-515342518de4c415fe05e1ce74d6794eLa ciencia actual rechaza el fijismo. La Iglesia rechaza el materialismo y, por consiguiente, el evolucionismo ateo (aunque no la evolución). En mi modesta opinión, las dos están en su perfecto derecho. (El Mundo. Madrid, 3-XII-96)

Sobre el problema del origen de la vida, en particular, el científico americano Stanley Miller, en el curso de una entrevista concedida por este científico a propósito de un reciente Simposio celebrado en Barcelona sobre “Los límites de la vida”, decía: “No sabemos cómo era exactamente la Tierra hace 4.000 millones de años, así que nunca tendremos pruebas directas de si las cosas ocurrieron de un modo u otro. Pero podemos elaborar hipótesis plausibles y hacer experimentos para ponerlas a prueba. Porque sí sabemos una cosa: la vida surgió de algún modo” (Barcelona, 14-XI-1998). En la ponencia inaugural del citado simposio, el célebre científico precisaba: “Ahora estamos estudiando una molécula que puede ser el eslabón perdido entre la materia inerte y la vida. Tengo grandes esperanzas depositadas en ella”. Se refería Miller al ácido péptido-nucleico (PNA), una molécula informacional que precedería –siempre según su hipótesis– al ARN, molécula a su vez indispensable para explicar la aparición de las primeras estructuras celulares.

En todo caso, el problema del origen de la vida parece estar aún lejos de su solución, como reconocía en el año 2000 Werner Arber, premio Nobel de Medicina (1978), cuando un periodista le preguntó qué era la vida, y el científico respondió: “No puedo contestar a esa pregunta. No entiendo cómo todas esas moléculas han podido juntarse para formar esos organismos unicelulares o multicelulares inicialmente. Simplemente no lo comprendo. Como científico debo ser honesto, por lo que debo contestar que estoy lejos de entender completamente lo que es la vida”.  Más categórica aún fue la respuesta del también Nobel de Medicina (1974) Christian de Duve, cuando en el 2003 le preguntaron en qué punto estaban los científicos para comprender el origen de la vida: “No estamos en ningún punto, no sabemos nada”, respondió.

Sobre el origen de la vida, lo que sí puede decirse con certeza es que “en algún momento –como decía Miller– la vida surgió de algún modo”. En qué momento surgió, no se sabe; tampoco hay indicios claros de qué clase de vida sería; y prácticamente nada puede decirse con verdadera certeza acerca del modo en que se originó.

Sobre el evolucionismo en general, es un hecho frecuente y constatable que muchos evolucionistas aceptan que el neo-darwinismo explica lo esencial de la evolución, y que no hay que buscar más. No es menos evidente, sin embargo, que en torno a este vasto campo de estudio siguen existiendo muchas incógnitas, que se refieren sobre todo al origen de los nuevos órganos y organismos. Los neo-darwinistas suelen hablar como si esos misterios ya estuvieran explicados, en lo esencial, mediante la selección natural. Pero el problema real es mucho mayor que intentar responder a todo apelando al juego de las mutaciones aleatorias y la selección natural: ¿cómo han surgido los primeros organismos y, en general, los grandes tipos de organización?, ¿es correcto adjudicar toda la responsabilidad del proceso evolutivo a la combinación de esos dos factores?

Y la pregunta que algunos juzgan clave en relación con la evolución en sentido amplio: ¿puede admitirse que todo lo que existe, incluidos los organismos y el entero sistema de la naturaleza, incluida la persona humana, es el simple resultado de fuerzas naturales ciegas?, ¿no debería admitirse, más bien, que en la naturaleza encontramos dimensiones metafísicas que la ciencia no puede explicar, y que remiten a explicaciones que se encuentran más allá de la naturaleza, en el ámbito metafísico del que se ocupan la filosofía y la teología? Y es que la evolución –en palabras del investigador Francisco Ayala, profesor de la Universidad de California- “también puede ser considerada como un proceso natural a través del cual Dios trae las especies vivientes a la existencia de acuerdo con su plan”. (Ayala, F. La teoría de la evolución. De Darwin a los últimos avances de la genética. Ed. Temas de Hoy, Madrid 1994).

Decíamos al principio que el evolucionismo es tal vez la teoría científica que más debates filosóficos y teológicos ha provocado a lo largo de la historia, y a menudo también una de las principales fuentes de equívocos cuando se intentan establecer y delimitar las relaciones entre la fe y las ciencias experimentales. Eso se debe generalmente a image-bbf81d7a78c5a712fcb352b144d51c93que algunos utilizan el evolucionismo para defender ideas materialistas o ateas que, en realidad, nada tienen que ver con la ciencia.  Otros, en cambio, lo critican porque piensan que esa censura es la única vía –o la más eficaz- para contrarrestar los excesos del materialismo en este terreno. Pero tampoco faltan quienes insisten, tanto desde el terreno de las ciencias como del de la fe, en la búsqueda del diálogo entre ciencia y religión: son los que piensan que la acción divina y la evolución no sólo son compatibles, sino que además se complementan. Para que un diálogo así pueda fructificar es preciso que las teorías científicas no pretendan ir más allá del ámbito que les es propio, y que el relato bíblico de la creación sea tomado como lo que es, un texto sagrado con un sentido fundamentalmente espiritual y teológico, y no como un relato científico, cuya lectura literal impondría una restricción insoportable a la hora de buscar una explicación científica de la historia de la vida en la Tierra.

Ante cualquiera de las grandes cuestiones que conforman el pensamiento evolucionista, se puede adoptar, en fin, una postura que algunos llaman “evolucionismo ideológico”. Es la actitud de quienes intentan, sean científicos o filósofos, llevar la ciencia más allá de lo que la propia ciencia permite, hasta el punto incluso de forzarla a negar abiertamente la existencia de Dios y las dimensiones espirituales del ser humano. El remedio ante estos excesos o desafíos no está, sin embargo, en negar la validez de las teorías científicas de la evolución, sino en mostrar la incongruencia de esta clase de extrapolaciones ideológicas. 

 

Octavio Rico

Catedrático de Biología y Geología.
IES Joan Mercader (Igualada)

 

 

Bibliografía

Alonso, Carlos J. El evolucionismo y otros mitos.La crisis del paradigma darwinista. EUNSA. Pamplona, 2004.

Artigas, Mariano. Desarrollos recientes en evolución y su repercusión para la fe y la teología. Scripta theologica, 2000.

Ayala, Francisco J. La teoría de la evolución. De Darwin a los últimos avances de la genética. Ediciones Temas de Hoy, Madrid 1994.

Darwin, Charles. El origen de las especies. Espasa-Calpe, Col. Austral, Madrid, 1988.

Nicolau, Francesc. Teories evolucionistes i ciencia de l´evolució. Claret, Col. Cultura i Pensament, Barcelona, 2003.

Quammen, David. Darwin, en busca de una teoría. National Geographic. Febrero, 2009, vol. 24, nº 2., pp. 2-21.

Ridley, Matt. Los Darwin de hoy. National Geographic. Febrero, 2009, vol. 24, nº 2., pp. 22-38.

 

  • 30 August 2009
  • Octavio Rico
  • Número 32

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